Наиболее типичный широко распространенный представитель ресничных - инфузория туфелька (Paramecium). Она обитает в стоячей воде, а также в пресноводных водоемах с очень слабым течением, содержащих разлагающийся органический материал.
Рисунок дает представление о довольно сложном строении этих организмов, типичном для инфузории . Сложность строения клетки у парамеции объясняется тем обстоятельством, что ей приходится выполнять все функции, присущие целому организму, а именно питание, осморегуляцию и передвижение. Тело парамеции имеет характерную форму: передний конец у нее тупой, а задний несколько заострен.
Реснички инфузории туфельки расположены парами по всей поверхности клетки. Располагаясь продольными диагональными рядами, они, совершая биения, заставляют инфузорию вращаться и продвигаться вперед. Между ресничками находятся отверстия, ведущие в особые камеры, называемые трихоци-стами. Из этих камер под влиянием определенных раздражителей могут выстреливать тонкие остроконечные нити, используемые, вероятно, для удержания добычи.
Под пелликулой инфузории туфельки располагается эктоплазма - прозрачный слой плотной цитоплазмы консистенции геля. В эктоплазме находятся базальные тельца (идентичные центриолям), от которых отходят реснички, а между базальными тельцами имеется сеть тонких фибрилл, участвующих, по-видимому, в координировании биения ресничек.
Основная масса цитоплазмы инфузории туфельки представлена эндоплазмой, имеющей более жидкую консистенцию, чем эктоплазма. Именно в эндоплазме расположено большинство органелл. На вентральной (нижней) поверхности туфельки ближе к ее переднему концу находится околоротовая воронка, на дне которой находится рот, или цитостом.
Рот инфузории туфельки ведет в короткий канал - цитофаринкс, или глотку. Как околоротовая воронка, так и глотка могут быть выстланы ресничками, движения которых направляют к цитостому поток воды, несущей с собой различные пищевые частицы, такие, например, как бактерии. Вокруг попавших в цитоплазму путем эндоцитоза пищевых частиц образуется пищевая вакуоль. Эти вакуоли перемещаются по эндоплазме к так называемой порошице, через которую непереваренные остатки путем экзоцитоза выводятся наружу.
В цитоплазме инфузории туфельки имеются также две сократительные вакуоли, местоположение которых в клетке строго фиксировано. Эти вакуоли отвечают за осморегуляцию, т. е. поддерживают в клетке определенный водный потенциал. Жизнь в пресной воде осложняется тем, что в клетку постоянно поступает вода в результате осмоса; эта вода должна непрерывно выводиться из клетки, чтобы предотвратить ее разрыв.
Происходит это с помощью процесса активного транспорта, требующего затраты энергии. Вокруг каждой сократительной вакуоли инфузории туфельки расположен ряд расходящихся лучами каналов, собирающих воду, перед тем как высвободить ее в центральную вакуоль.
В клетке парамеции инфузории туфельки находятся два ядра. Большее из них - - полиплоидное; оно имеет более двух наборов хромосом и контролирует метаболические процессы, не связанные с размножением. Микронуклеус - диплоидное ядро. Оно контролирует размножение и образование макронуклеусов при делении ядра.
Парамеция инфузории туфельки может размножаться и бесполым путем (поперечным делением надвое) и половым (путем конъюгации).
Тип Инфузории еще принято называть Ресничными – органами движения этих простейших являются реснички . Клетка инфузории обладает двумя ядрами, их называют малым и большим. Первое регулирует процесс размножения, а второе отвечает за процессы питания, движения и дыхания.
Особенности жизнедеятельности этого типа следует рассмотреть на примере инфузории-туфельки.
Инфузория-туфелька, длина которой примерно 0,5 мм, выбирает местом обитания водоемы. Форму тела простейшего легко угадать по названию – она напоминает туфлю. Скорость передвижения составляет приблизительно 2,5 мм в секунду.
Наличие наружной эластичной оболочки обеспечивает стабильной формой тела.
В цитоплазме, что прилегает к оболочке, расположены опорные волоконца, их развитость - гарантия сохранности постоянной формы инфузории.
На поверхности инфузории находятся 15 тыс. ресничек, у их основания расположено базальное тельце. Перемещение происходит при помощи колебания ресничек: они производят около 30 взмахов в секунду, тем самым толкая инфузорию-туфельку вперед.
Дыхание она осуществляет поверхностью тела.
Особенностью инфузории является наличие клеточного рта , около которого находятся особенно длинные и плотные реснички. Клеточные рот продолжается клеточной глоткой: реснички проталкивают в нее воду и пищу инфузории - бактерии.
Инфузория чувствует химические вещества, что выделяет скопление бактерий. Таким образом она отыскивает добычу.
Затем пища оказывается в пищеварительной вакуоли, где она переваривается. Отсюда она следует уже в цитоплазму.
Выделение осуществляется при помощи двух сократительных вакуолей , одна расположена у переднего конца, а другая находится у заднего. Вакуоли состоят из резервуара и каналов.
Жидкость наполняет каналы, затем следует по центральному резервуара, после чего выходит из инфузории. Процесс сокращения вакуолей занимает 10-20 секунд.
Размножается инфузория бесполым путем – разделяется надвое. Ее особенностью является деление поперек тела.
Ядра инфузорий разделяют на две части: новообразованные инфузории обладают малым и большим ядром. Дочерние инфузории обладают частями органоидов, а недостающие образуются самостоятельно. Размножение происходит несколько раз за сутки.
Для инфузории-туфельки возможно и половое размножение, но в данном случае нет увеличения количества особей. Временно простейшие соединяются, образуя соединительный мостик из цитоплазмы.
У каждой особи исчезает большое ядро, а малые делятся дважды – появляются по четыре ядра. Из них остается только одно ядро, которое тоже делится. В особи находятся по два ядра, тогда происходит обмен ядрами – одно из ядер перемещается в другую особь.
Там оно сливается с ядром, что осталось, и так формируются малое и больше ядро в каждой из особей. Этот процесс, называемый конъюгацией , необходим для обновления генетического материала между особями.
Инфузории – это сложно организованные простейшие, их насчитывается примерно 7000 видов.
Тип Инфузории, или Ресничные, - наиболее сложноорганизованные простейшие. На поверхности тела у них имеются органоиды движения - реснички. В клетке инфузории два ядра: большое ядро отвечает за питание, дыхание, движение, обмен веществ; малое ядро участвует в половом процессе.
Особенности строения и жизнедеятельности инфузорий рассмотрены на примере инфузории-туфельки.
Среда обитания, строение и передвижение. В тех же водоемах, где живут амеба протей и эвглена зеленая, встречается и инфузория-туфелька (рис. 30). Это одноклеточное животное длиной 0,5 мм имеет веретеновидную форму тела, отдаленно напоминающую туфлю. Инфузории-туфельки все время находится, к движении, плавая тупым концом вперед. Скорость передвижения этого животного достигает 2,5 мм в секунду.
Рис. 30. Строение инфузории-туфельки: 1 - реснички; 2 - сократительная вакуоль; 3 - цитоплазма; 4 - большое ядро; 5 - малое ядро; б - клеточная мембрана; 7 - клеточный рот; 8 - клеточная глотка; 9 - пищеварительная вакуоль; 10 - порошица
Организм инфузории устроен сложнее, чем у амебы и эвглены. Тонкая эластичная оболочка, покрывающая инфузорию снаружи, сохраняет постоянную форму ее тела. Этому же способствуют хороню развитое опорные волоконца, которые находятся в прилегающем к оболочке слое цитоплазмы. Па поверхности тела инфузории расположено около 15 тыс. колеблющихся ресничек. У основания каждой реснички лежит базальное тельце. Движение каждой реснички состоит из резкого взмаха в одном направлении и более медленного, плавного возвращения к исходному положению. Реснички колеблются примерно 30 раз в секунду и словно весла толкают инфузорию вперед, волнообразное движение ресничек при этом согласованно. Когда инфузория-туфелька плывет, она медленно вращается вокруг продольной оси тела.
Под эластичной оболочкой по всему телу разбросаны особые образования - трихоцисты (от греч. трихос - «волос» и кистис - «пузырь»). Это короткие «палочки», расположенные в один слой перпендикулярно поверхности тела. В случае опасности трихоцисты с силой выбрасываются наружу, превращаясь в тонкие длинные упругие нити, которые поражают хищника, нападающего на туфельку. На месте использованных трихоцист со временем возникают новые.
Питание. На теле инфузории имеется углубление - клеточный рот, который переходит в клеточную глотку. Около рта располагаются более толстые и длинные реснички. Они загоняют в глотку вместе с потоком воды бактерий - основную пищу туфельки. На дне глотки пища попадает в пищеварительную вакуоль. Пищеварительные вакуоли перемещаются в теле инфузории током цитоплазмы. В вакуоли пища переваривается, переваренные продукты поступают в цитоплазму и используются для жизнедеятельности. Оставшиеся в пищеварительной вакуоли непереваренные остатки выбрасываются наружу в заднем конце тела через особую структуру - порошицу.
Инфузория-туфелька находит свою добычу, чувствуя наличие химических веществ, которые выделяют скопления бактерий.
Выделение. В организме инфузории-туфельки находятся две сократительные вакуоли, которые располагаются у переднего и заднего концов тела. Каждая вакуоль состоит из центрального резервуара и 5-7 направленных к этим резервуарам каналов. Сначала заполняются жидкостью каналы, потом она попадает в центральный резервуар, а затем жидкость изгоняется наружу. Весь цикл сокращения этих вакуолей проходит один раз за 10-20 секунд. Сократительные вакуоли выводят наружу вредные вещества, которые образуются в организме, и излишек воды.
Дыхание. Как и у других свободноживущих одноклеточных животных, у инфузорий дыхание происходит через покровы тела.
Размножение. Половой процесс. Инфузории-туфельки обычно размножаются бесполым путем - делением надвое (рис. 31, А). Однако, в отличие от жгутиковых, инфузории делятся поперек тела. Ядра делятся на две части, и в каждой новой инфузории оказывается по одному большому и по одному малому ядру. Каждая из двух дочерних инфузорий получает часть органоидов (например, сократительные вакуоли), а другие образуются заново. Инфузории-туфельки делятся один-два раза в сутки.
Рис. 31. Бесполое размножение (А) и половой процесс (Б) у инфузории-туфельки
При половом процессе увеличения числа особей не происходит. Две инфузории временно соединяются друг с другом (рис. 31, Б). На месте соприкосновения оболочка растворяется, и между животными образуется соединительный мостик из цитоплазмы. Большое ядро каждой инфузории исчезает. Малое ядро дважды делится, и в каждой инфузории образуются четыре дочерних ядра. Три из них разрушаются, а четвертое снова делится. В результате в каждой инфузории остается по два ядра. Одно из этих ядер каждой из двух особей по цитоплазматическому мостику переходит в другую инфузорию (то есть происходит обмен ядрами) и там сливается с оставшимся ядром. Затем в каждой инфузории из этого вновь образовавшегося ядра формируются большое и малое ядра, и инфузории расходятся. Такой половой процесс называется конъюгацией. Он длится около 12 часов.
Половой процесс ведет к обновлению, обмену между особями и перераспределению наследственного (генетического) материала, что увеличивает жизнестойкость организмов.
Рис. 32. Многообразие инфузорий: 1 - бурсария; 2 - стентор; 3 - стилонихия; 4 - сувойка
У бурсарии одно большое и длинное колбасовидное ядро, малых ядер - около 30. Большинство инфузорий активно плавает, однако некоторые из них, например стилонихия, передвигаются по дну водоема, по водным растениям, как бы шагая на особых удлиненных ресничках, расположенных на брюшной стороне тела. Другие инфузории, например сувойки, прикрепляются ко дну или к растениям длинными стебельками, которые могут сокращаться благодаря особым сократительным волоконцам. Многие сувойки образуют колонии. Питаются эти инфузории преимущественно бактериями. Сосущие инфузории также ведут сидячий, неподвижный образ жизни. У них отсутствуют реснички. Они снабжены сосательными щупальцами в виде тонких сократимых трубочек, которые служат для ловли добычи (главным образом других простейших) и высасывания из нее содержимого. Прикоснувшиеся к щупальцам простейшие, например жгутиконосцы, мгновенно к ним прилипают. А затем содержимое жертвы всасывается, как бы перекачивается по щупальцу внутрь сосущей инфузории.
Рис. 33. Простейшие из желудка копытных животных
Некоторые инфузории обитают в кишечнике крупных травоядных копытных животных (рис. 33). У коров, овец, коз, антилоп, оленей инфузории в огромных количествах населяют передние отделы желудка. Эти инфузории питаются бактериями, зернами крахмала, грибками, частичками растительных тканей. Более крупные инфузории пожирают более мелких. В других отделах желудка травоядных животных инфузории перевариваются. Таким образом, эти инфузории приносят пользу тем животным, в чьих желудках они обитают. Заражение инфузориями происходит в момент группового кормления или водопоя.
Инфузории - сложно организованные простейшие. Имеют в клетке два ядра: большое и малое. Размножаются бесполым и половым путем. Половое размножение способствует обновлению, обмену между особями и перераспределению наследственного (генетического) материала, что увеличивает жизнестойкость инфузорий.
Простейших, передвигающихся при помощи многочисленных ресничек, относят к инфузориям. Впервые инфузорий обнаружили в воде, настоянной на различных травах ("инфузум" означает "настойка").
Среда обитания, строение и передвижение инфузории-туфельки. В таких же водоемах с загрязненной водой, где встречаются амёба и эвглена , можно обнаружить быстроплавающее одноклеточное простейшее длиной 0,1-0,3 мм, тело которого по форме напоминает крошечную туфлю. Это инфузория-туфелька. Она сохраняет постоянную форму тела благодаря тому, что наружный слой её цитоплазмы плотный. Всё тело инфузории покрыто продольными рядами многочисленных коротких ресничек, похожих по строению на жгутики эвглены и вольвокса. Реснички совершают волнообразные движения, и с их помощью туфелька плавает тупым (передним) концом вперед.
Питание . От переднего конца до середины тела туфельки проходит желобок с более длинными ресничками. На заднем конце желобка имеется ротовое отверстие, ведущее в короткую трубчатую глотку. Реснички желобка непрерывно работают, создавая ток воды. Вода подхватывает и подносит ко рту основную пищу туфельки - бактерий. Через глотку бактерии попадают внутрь тела инфузории. В цитоплазме вокруг них образуется пищеварительная вакуоль, в которую выделяется пищеварительный сок. Цитоплазма у туфельки, как и у амёбы , находится в постоянном движении. Пищеварительная вакуоль отрывается от глотки и подхватывается течением цитоплазмы. Переваривание пищи и усвоение питательных веществ у инфузории происходит так же, как у амёбы . Непереваренные остатки выбрасываются наружу через отверстие - порошицу.
Дыхание и выделение у инфузории-туфельки происходит так же, как и у других рассмотренных ранее простейших. Две сократительные вакуоли туфельки (спереди и сзади) сокращаются попеременно, через 20-25 с каждая. Вода и вредные продукты жизнедеятельности собираются у туфельки из всей цитоплазмы по приводящим канальцам, которые подходят к сократительным вакуолям. В цитоплазме туфельки расположены два ядра: большое и малое. Ядра имеют разное значение. На долю малого ядра приходится главная роль в размножении. Большое ядро оказывает влияние на процессы движения, питания, выделения.
Размножение инфузории . Летом туфелька, интенсивно питаясь, растет и делится, как и амеба, на две части. Малое ядро отходит от большого и разделяется на две части, расходящиеся к переднему и заднему концам тела. Затем делится большое ядро. Туфелька перестает питаться. Она посередине перетягивается. В переднюю и заднюю части туфельки отходят вновь образовавшиеся ядра. Перетяжка становится все более глубокой, и наконец обе половинки отходят друг от друга - получаются две молодые инфузории. В каждой из них остается по одной сократительной вакуоли, а вторая образуется заново со всей системой канальцев. Начав питаться, молодые туфельки растут. Через сутки деление повторяется снова.
Раздражимость . Проделаем следующий опыт. Поместим рядом на стекле каплю чистой воды и каплю воды с инфузориями. Соединим обе капли тонким водяным каналом. В каплю с инфузориями положим маленький кристаллик соли. По мере растворения соли туфельки будут переплывать в каплю с чистой водой: для инфузорий раствор соли вреден.
Изменим условия опыта. В каплю с инфузориями не будем прибавлять ничего. Зато в чистую каплю добавим немного настоя с бактериями. Тогда туфельки соберутся около бактерий - своей обычной пищи. Эти опыты показывают, что инфузории могут отвечать определенным образом (например, перемещением) на воздействия (раздражения) окружающей среды, то есть обладают раздражимостью. Это свойство характерно для всех живых существ.
Инфузория туфелька обитает в мелких стоячих водоемах. Формой тeлa она напоминает подошву туфли, в длину достигает 0,1-0,3 мм, покрыта прочной эластичной оболочкой - пелликулой, под которой в экто- и эндоплазме находятся скелетные опорные нити. Такое строение позволяет инфузории сохранять постоянную форму тела.
Органоиды движения - волосовидные реснички (у инфузории туфельки их 10-15 тыс.), покрывающие все тело. При исследовании ресничек с помощью электронного микроскопа выяснено, что каждая из них состоит из нескольких (около 11) волоконец. В основе каждой реснички лежит базальное тельце, расположенное в прозрачной эктоплазме. Туфелька быстро передвигается благодаря согласованной работе ресничек, которые загребают воду.
В цитоплазме инфузории отчетливо различаются эктоплазма и эндоплазма. В эктоплазме, между основаниями ресничек парамеции, располагаются органеллы нападения и защиты - маленькие веретеновидные тельца - трихоцисты. На фотографиях, сделанных с помощью электронного микроскопа, видно, что выброшенные трихоцисты снабжены гвоздеобразными наконечниками. При раздражении трихоцисты выбрасываются наружу, превращаясь в длинную, упругую нить, поражающие врага или добычу.
В эндоплазме располагаются - два ядра (большое и малое) и системы пищеварительных, а также выделительных органоидов.
Органоиды питания . На так называемой брюшной стороне находится предротовое углубление - перистом, ведущее в клеточный рот, который переходит в глотку (цитофаринкс), открывающуюся в эндоплазму. Вода с бактериями и одноклеточными водорослями, которыми питается инфузория, через рот и глотку загоняется особой группой ресничек перистома в эндоплазму, где окружается пищеварительной вакуолью. Последняя постепенно передвигается вдоль тела инфузории. По мере передвижения вакуоли заглоченные бактерии перевариваются в течение часа, вначале при кислой, а затем при щелочной реакции. Непереваренный остаток выбрасывается наружу через специальное отверстие в эктоплазме - порошицу, или анальную пору.
Органоиды осморегуляции . На переднем и заднем концах тела на границе экто- и эндоплазмы находится по одной пульсирующей вакуоли (центральный резервуар), вокруг которой расположены венчиком 5-7 приводящих канальцев. Вакуоль наполняется жидкостью из этих приводящих каналов, после чего наполненная жидкостью вакуоль (фаза диастолы) сокращается, изливает жидкость через маленькое отверстие наружу и спадается (фаза систолы). Вслед за этим жидкость, вновь наполнившая приводящие каналы, изливается в вакуоль. Передняя и задняя вакуоли сокращаются попеременно. Пульсирующие вакуоли выполняют двоякую функцию - отдачу излишней воды, что необходимо для поддержания постоянного осмотического давления в теле парамеции, и выделение продуктов диссимиляции.
Ядерный аппарат туфельки представлен по меньшей мере двумя качественно различными ядрами, расположенными в эндоплазме. Форма ядер обычно овальная.
Крупное вегетативное ядро называется макронуклеусом. В нем происходит транскрипция - синтез на матрицах ДНК информационной и других форм РНК, которые уходят в цитоплазму, где на рибосомах осуществляется синтез белка.
Мелкое генеративное - микронуклеус. Расположен рядом с макронуклеусом. В нем перед каждым делением происходит удвоение числа хромосом, поэтому микронуклеус рассматривают как "депо" наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение.
Инфузория-туфелька размножается как бесполым, так и половым путем.
При бесполом размножении клетка перешнуровывается пополам по экватору и размножение осуществляется путем поперечного деления. Это предшествует митотическое деление малого ядра и характерные для митоза процессы в большом ядре.
После многократного бесполого размножения в жизненном цикле происходит половой процесс, или конъюгация.
Половой процесс заключается во временном соединении двух особей ротовыми отверстиями и обмене частями их ядерного аппарата с небольшим количеством цитоплазмы. Большие ядра при этом распадаются на части и постепенно растворяются в цитоплазме. Малые ядра сначала делятся дважды, происходит редукция числа хромосом, далее три из четырех ядер разрушаются и растворяются в цитоплазме, а четвертое снова делится. В результате этого деления образуются два гаплоидных половых ядра. Одно из них - мигрирующее, или мужское, - переходит в соседнюю особь и сливается с оставшимся в нем женским (стационарным) ядром. Такой же процесс происходит и в другом конъюганте. После слияния мужского и женского ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и инфузории расходятся. После чего в каждой инфузории новое ядро делится на две неравные части, вследствие чего формируется нормальный ядерный аппарат - большое и малое ядра.
Конъюгация не приводит к увеличению числа особей. Ее биологическая сущность состоит в периодической реорганизации ядерного аппарата, его обновлении и повышении жизнеспособности инфузории, приспособленности ее к окружающей среде.
Туфелька и некоторые другие свободноживущие инфузории питаются бактериями и водорослями. В свою очередь, инфузории служат пищей для мальков рыб и многих беспозвоночных животных. Иногда туфелек разводят для корма только что вылупившихся из икринок мальков рыб.
